FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN Fascículo 84. ANACAMPSEROTACEAE C O N A B 1 O Gobierno FEDERAL INSTITUTO DE BIOLOGIA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO Instituto de Biología UN AM 2011 Instituto de Biología Directora Tila María Pérez Ortiz Secretario Académico Fernando A. Cervantes Reza Secretaria Técnica Noemí Chávez Castañeda COMITÉ EDITORIAL Editora Rosalinda Medina Lemos Editores Asociados J. Gabriel Sánchez Ken Abisal García Mendoza Salvador Arias Montes Cualquier asunto relacionado con esta publicación, favor de dirigirse a la Editora: Departamento de Botánica, Instituto de Biología, UNAM, Apartado postal 70-233, C.P. 04510 México, D, F, Correo electrónico: editortehuacan@ibiologia.unam.mx FLORA DEL VALLE DE TEHUAGÁN-CUICAILÁN Fascículo 84. ANACAMPSEROTACEAE Gilberto Ocampo-Acosta *Botany Department California Academy of Sciences Instituto do Biología U N A M INSTITUTO DE BIOLOGÍA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 2011 Primera edición: abril de 2011 D.R. © 2011 Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología. Departamento de Botánica ISBN 968-36-3108-8 Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán ISBN 978-607-02-2165-1 Fascículo 84 C O N A B I O Gobierno FEDERAL Este fascículo se publica gracias al apoyo económico recibido de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Dirección del autor: Botany Department California Academy of Sciences 55 Music Concourse Drive, Golden Gate Park San Francisco, CA 94118 En la portada: 1. Mitrocereus fulviceps (cardón) 2. Beaucamea purpusii (soyate) 3. Agave peacockii (maguey fibroso) 4. Agave stricta (gallinita) Dibujo de Elvia Esparza FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 84: 1-5. 2011 ANACAMPSEROTACEAE * 1 Eggli & Nyffeler Gilberto Ocampo-Acosta Bibliografía. Angiosperm Phylogeny Group III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flo- wering plants: APG III. Bot. J. Linnean Soc. 161: 105-121. Applequist, W.L. & R.S. Wallace. 2001. Phylogeny of the Portulacaceous cohort based on ndhF sequence data. Syst. Bot. 26(2): 406-419. Brockington, S.F., R. Alexandre, J. Ramdial, M.J. Moore, S. Crawley, A. Dhingra, K. Hilu, D.E. Soltis & P.S. Sol- tis. 2009. Phylogeny of the Caryophyllales sensu lato: revisiting hypotheses on pollination biology and perianth differentiation in the core Caryophyllales. Int. J. Plant Sci. 170(5): 627-643. Correll, D.S. & M.C. Johnston. 1970. Por- tulacaceae. In: D.S. Correll & M.C. Johnston (eds.). Manual of the Vascular Plants of Texas, pp. 605-611. Hershkovitz, M.A. & E.A. Zimmer. 1997. On the evolutionary origins of the cacti. Taxon 46(2): 217-232. Nyffeler, R. 2007. The closest relatives of cacti: insights from phylogenetic analyses of chloroplast and mitochondrial sequences with special emphasis on relationships in the tribe Anacampseroteae. Amer. J. Bot. 94(1): 89-101. Nyffeler, R. & U. Eggli. 2010. Disintegrating Portulacaceae: A new familial classification of the subor- der Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular and morphological data. Taxon 59(1): 227-240. Ocampo, G. & J.T. Columbus. 2010. Molecular phylogenetics of suborder Cactineae (Caryophyllales), including insights into photosynthetic diversification and historical biogeography. Am. J. Bot. 97(11): 1827-1847. Ronse De Craene, L.P. 2008. Homology and evolution of petáis in the core eudicots. Syst. Bot. 33(2): 301-325. Rowley, G.D. 1994. Anacampseros and allied genera: A reassessment. Bradleya 12: 105-112. Stevens, P.F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, June 2008. http://www.mobot.org/ MOBOT/research/APweb/. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 08 Apr 2011 http://www.tropicos.org. Hierbas perennes o arbustos bajos ( Grahamia Gillies ex Hook. & Arn. y Tali- nopsis A.Gray), generalmente con raíces tuberosas. Hojas alternas dispuestas en roseta, opuestas o fasciculadas, simples, enteras, sésiles, axilas con trico- mas, cerdas o escamas papiráceas [Anacampseros L. sect. Avonia (E.Mey. ex Fenzl) Gerbaulet); láminas carnosas, teretes o rara vez aplanadas, glabras o tomentosas. Inflorescencias laterales o terminales, cimosas o tirsoides gene- ralmente con pocas flores o bien solitarias. Flores actinomorfas, bisexuales, cáliz con 2 sépalos, connatos en la base, generalmente persistentes en fruto; corola con 5 pétalos, libres o ligeramente connatos en la base, rara vez for- mando una capucha sobre el fruto inmaduro, pronto deciduos; estambres 5 -numerosos, libres o adnatos a la base de los pétalos, anteras basifijas, dehi- scencia longitudinal; ovario súpero, 3 -carpelar, 1-locular, óvulos numerosos, Ilustrado por Albino Luna 1 Este fascículo se publica gracias al apoyo económico recibido de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. 1 G. OCAMPO -ACOSTA ANACAMPSEROTACEAE placentación libre central, estilo con 3-5 ramas estigmáticas. Frutos capsu- lares, 3-valvados, loculicidas, el exocarpo se separa del endocarpo en el fruto maduro (excepto Grahamia)\ semillas por lo general angulares, la testa con dos capas, la exterior por lo general separándose parcial o casi completamente de la capa interior; embrión paralelo al perispermo y más bien recto. Discusión. Algunos taxa de ésta familia han sido considerados tradicional- mente como parte de Portulacaceae; no obstante, los estudios filogenéticos con base en datos moleculares demuestran que la familia no es monofilética (Her- shkovitz & Zimmer, 1997; Applequist & Wallace, 2001; Nyffeler, 2007; Nyffeler & Eggli, 2010; Ocampo & Columbus, 2010). Nyffeler & Eggli (2010), con base en datos tanto moleculares como morfológi- cos y anatómicos, proponen la segregación de Portulacaceae en cuatro familias (Anacampserotaceae Eggli & Nyffeler, Montiaceae Raf., Portulacaceae Juss. y Talinaceae Doweld), concepto que aquí se sigue. Estudios recientes han concluido que los “sépalos” y “pétalos” de taxa del orden Caryophyllales son de origen bracteal (Ronse de Craene, 2008; Broc- kington et al. 2009) y por lo tanto, tales partes no son homologas a las partes florales de otras angiospermas. No obstante, para evitar confusión, en este trabajo se emplea la terminología tradicional. Anacampserotaceae se ubica en el orden Caryophyllales (APG III, 2009) y aunque sus relaciones con otras familias no están claras, estudios molecula- res demuestran que está cercanamente relacionada con Cactaceae, Portulaca- ceae y Talinaceae (Hershkovitz & Zimmer, 1997; Applequist & Wallace, 2001; Nyffeler, 2007; Nyffeler & Eggli, 2010; Ocampo & Columbus, 2010). Talinopsis, género endémico a Norteamérica, representa el linaje más basal de la familia (Applequist & Wallace, 2001; Nyffeler, 2007; Nyffeler & Eggli, 2010). Diversidad. Familia con 3 géneros, Anacampseros, Grahamia y Talinopsis (los dos últimos monotípicos) y cerca de 36 especies, la gran mayoría endémi- cas de África. En México se encuentran solamente Anacampseros coahuilensis (S.Watson) Eggli & Nyffeler y Talinopsis frutescens A.Gray, esta última en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. De Estados Unidos a Sudamérica, África (regiones meridional y oriental) y Australia. 1. TALINOPSIS A.Gray I. TALINOPSIS A.Gray, Smiths. Contr. Knowl. 3(5): 15. 1852. Bibliografía. Wilson, P. 1932. Talinopsis. In: N.L. Britton, W.A. Murrill & J. H. Barnhart (eds.). N. Amer. Fl. 21: 290. Talinopsis frutescens A.Gray, Smiths. Contr. Knowl. 3(5): 15. 1852. Gra- hamia frutescens (A.Gray) G.D.Rowley, Bradleya 12: 108. 1994. TIPO: ESTADOS UNIDOS: Western Texas to El Paso, New México, C. Wright 36, oct 1849 (holotipo: GH!; isotipos: GH!, MO! http://www.tropicos.org/ Image/31089, NY!). 2 Fig. 1. Talinopsis frutescens. -a. Rama con hojas, flor y frutos, -b. Detalle de la hoja. -c. Flor. -d. Detalle del fruto inmaduro, -e. Fruto maduro, -f. Fruto abierto mostrando las semillas, -g. Semillas, -h. Detalle de la ornamentación de la semilla. 3 G. OCAMPO -ACOSTA ANACAMPSEROTACEAE Arbustos o subarbustos, 25.0-60.0 cm alto, glabros excepto en las axi- las de las hojas; raíces fibrosas y tuberosas. Tallos jóvenes y ramas delgadas ligeramente comprimidos lateralmente. Hojas deciduas en la temporada de sequía, opuestas o fasciculadas, entrenudos con mechones de tricomas 0.5- 0.7 mm largo, blancos o pardo-amarillentos; láminas 0.6-1. 5 cm largo, 0. 1-0.2 cm ancho, teretes, base cuneada, ápice agudo, ligeramente carnosas, glabras. Inflorescencias en cimas sésiles, con pocas flores. Flores con sépalos 5. 0-8.0 mm largo, 3. 0-4.0 mm ancho, ovados a elíptico-ovados, obtusos, persistentes en el fruto; pétalos imbricados, 0. 7-1.0 cm largo, 0.4-0. 5 cm ancho, elípticos a oblongo -elípticos, ápice redondeado, amarillos; estambres 20-25, filamentos 3. 0-4.0 mm largo, anteras 0.6-0. 7 mm largo, 0.4-0. 5 mm ancho, oblongas a elípticas, 2-loculares; ovario ca. 2.0 mm largo; estilo ca. 1.0 mm largo, colum- nar, estigmas 3, 1.0-1. 3 mm largo, oblongos. Cápsulas 1.0-1. 2 cm largo, 0.3-0. 4 cm ancho en la parte media, fusiformes, dehiscentes longitudinalmente desde el ápice, valvas del exocarpo pardo oscuras, recurvadas, endocarpo 6-valvado, blanco a pardo -amarillento, papiráceo, recto, a menudo se encuentran frutos de la temporada anterior en las ramas viejas; semillas 1.9-2. 4 mm largo, 1.0- 1.3 mm ancho, arqueadas a cimbiformes, pardas, superficie granulosa. Discusión. En tratamientos florísticos anteriores registran a la planta con pétalos violáceos, pero en la zona de estudio solamente se han colectado ejem- plares con flores de pétalos amarillos. En los estudios filogenéticos con base en datos moleculares se ha encontrado que Talinopsis frutescens representa el linaje más basal de la familia Anacampserotaceae. Distribución. Del sur de Estados Unidos al centro de México. En México se ha registrado en los estados Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamau- lipas y Zacatecas. Ejemplares examinados. PUEBLA: Mpio. San José Miahuatlán: Cañada del Cosahuico, norte del Cerro Tepetroje, sur de San José Axusco, Tenorio y Martínez- Correa 17962a (MEXU); Cerro Tepetroje, 6.5 km suroeste de San José Axusco, Salinas et al. 4070 (MEXU); 4-7 km sureste de San José Axusco, rumbo a Cerro Petlanco, Chiang et al. F-2236 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 1100 m. Fenología. Floración y fructificación de agosto a octubre. 4 18 ° 40 '* 18 ° 20 ’- 1 8 ° 0 ‘* 17 ° 40 '‘ 17 ° 20 - FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 84: 1-5. 2011 -98 ° 0 ' - 97 ° 40 ' - 97 ° 20 ' - 97 ° 0 ' 5 G. OCAMPO -ACOSTA ANACAMPSEROTACEAE 98 ° 00 ' 97 ° 40 ' 97 ° 20 ' 97 ° 00 ’ 96 ° 40 ' 19 ° 00 ' 18 ° 40 ' 18 ° 20 ' 18 ° 00 ' 1 7 ° 40 ' 17 ° 20 ' FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN - CUICATLAN 84: 1-5. 2011 OAXACA DISTRITO MUNICIPIO No. I Coixtlahuaca Concepción Buenavista 1 San Cristóbal Suchixtlahuaca 2 San Francisco Teopan 3 San Juan Bautista Coixtlahuaca 4 San Mateo Tlapiltepec 5 San Miguel Tequixtepec 6 San Miguel Tulancingo 7 Santa Magdalena Jicotlán 8 Santa María Nativitas 9 Santiago Ihuitlán Plumas 10 Santiago Tepetlapa 1 1 Tepelmeme Villa de Morelos 12 Tlacotepec Plumas 13 II Cuicatlán Concepción Pápalo 14 San Juan Bautista Cuicatlán 15 San Juan Tepeuxila 16 San Pedro Jaltepetongo 17 San Pedro Jocotipac 18 Santa María Texcatitlán 19 Santiago Nacaltepec 20 Santos Reyes Pápalo 21 Valerio Trujano 22 III Etla San Francisco Telixtlahuaca 23 San Jerónimo Sosola 24 San Juan Bautista Atatlahuaca 25 Santiago Tenango 26 IV Huajuapam Asunción Cuyotepeji 27 Cosoltepec 28 Ciudad de Huajuapam de Léon 29 San Andrés Dinicuiti 30 San Juan Bautista Suchitepec 31 San Pedro y San Pablo Tequixtepec 32 Santa Catarina Zapoquila 33 Santa María Camotlán 34 Santiago Chazumba 35 Santiago Huajolotitlán 36 Santiago Miltepec 37 Zapotitlán Palmas 38 G. OCAMPO -ACOSTA ANACAMPSEROTACEAE DISTRITO V Nochixtlán VI Teotitlán VII Teposcolula PUEBLA MUNICIPIO Ajalpan Altepexi Atexcal Cañada Morelos Caltepec Chapulco Chila Coxcatlán Coyomeapan Coyotepec Esperanza Ixcaquixtla Juan N. Méndez Nicolás Bravo Palmar de Bravo San Antonio Cañada MUNICIPIO No. Asunción Nochixtlán 39 San Andrés Sinaxtla 40 San Juan Yucuita 41 San Miguel Chicaua 42 San Miguel Huautla 43 San Pedro Coxcaltepec Cántaros 44 Santa María Apazco 45 Santa María Chachoapan 46 Santiago Apoala 47 Santiago Huauclilla 48 Santo Domingo Yanhuitlán 49 Mazatlán Villa de Flores 50 San Antonio Nanahuatipam 51 San Juan de Los Cues 52 San Martín Toxpalan 53 Santa María Ixcatlán 54 Santa María Tecomavaca 55 Teotitlán de Flores Magón 56 La Trinidad Vista Hermosa 57 San Antonio Acutla 58 San Bartolo Soyaltepec 59 San Juan Teposcolula 60 San Pedro Nopala 61 Santo Domingo Tonaltepec 62 Teotongo 63 Villa de Tamazulapam del Progreso 64 Villa Tejupam de la Unión 65 No. MUNICIPIO No. 1 San Gabriel Chilac 17 2 San José Miahuatlán 18 3 San Miguel Ixitlán 19 4 Santiago Miahuatlán 20 5 Tecamachalco 21 6 Tehuacán 22 7 Tepanco de López 23 8 Tlacotepec de Benito Juárez 24 9 Totoltepec de Guerrero 25 10 Vicente Guerrero 26 11 Xochitlán Todos Santos 27 12 Yehualtepec 28 13 Zapotitlán 29 14 Zinacatepec 30 15 Zoquitlán 31 16 Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Fascículo 84. Anacampserotaceae, se terminó de imprimir en el mes de abril de 2011, en los talleres de S y G editores, Cuapinol 52, Col. Pedregal de Santo Domingo, 04369 México, D.F. sygeditorespress@gmail.com. Se tiraron 300 ejemplares sobre papel bond de 90 grs. y las cubiertas en cartulina reciclada concept de 220 grs., el cuidado de la edición estuvo a cargo de los editores. FASCÍCULOS PUBLICADOS No. Fase. Acanthaceae Thomas F. Daniel 23 Achatocarpaceae Rosalinda Medina L. 73 Aizoaceae Rosalinda Medina L. 46 Anacardiaceae Rosalinda Medina L. y Rosa María Fonseca 71 Annonaceae Lawrence M. Kelly 31 Apocynaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 38 Araliaceae Rosalinda Medina L. 4 Arecaceae Hermilo J. Quero 7 Aristolochiaceae Lawrence M. Kelly 29 Asclepiadaceae Verónica Juárez- Jaimes y Lucio Lozada 37 Asphodelaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 79 Asteraceae Tribu Plucheeae Rosalinda Medina L. y José Luis Villaseñor-Ríos 78 Asteraceae Tribu Tageteae José Ángel Villarreal-Quintanilla, José Luis Villaseñor-Ríos y Rosalinda Medina-Lemos 62 Asteraceae Tribu Vernonieae Rosario Redonda-Martínez, José Luis Villaseñor-Ríos 72 Basellaceae Rosalinda Medina L. 35 Betulaceae Salvador Acosta-Castellanos 54 Buddlejaceae Gilberto Ocampo-Acosta 39 Burseraceae Rosalinda Medina L. 66 Buxaceae Rosalinda Medina Lemos 74 Cactaceae Salvador Arias Montes, Susana Gama López y Leonardo Ulises Guzmán Cruz 14 Calochortaceae Abisal García-Mendoza 26 Capparaceae Mark F. Newman 51 Caprifoliaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 58 Caricaceae J.A. Lomelí-Sención 21 Celastraceae Curtís Clevinger y Jennifer Clevinger 76 Cistaceae Graciela Calderón de Rzedowski y Jerzy Rzedowski 6 Cleomaceae Mark F. Newman 53 Convallariaceae Jorge Sánchez-Ken 19 Cucurbitaceae Rafael Lira e Isela Rodríguez Arévalo 22 Cytinaceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 56 Dioscoreaceae Oswaldo Téllez V. 9 Ebenaceae Lawrence M. Kelly 34 Elaeocarpaceae Rosalinda Medina L. 16 Erythroxylaceae Lawrence M. Kelly 33 Fabaceae Tribu Crotalarieae Carmen Soto-Estrada 40 No. Fase. Fabaceae Tribu Desmodieae Leticia Torres-Colín y Alfonso Delgado- Salinas 59 Fabaceae Tribu Psoraleeae Rosalinda Medina L. 13 Fabaceae Tribu Sophoreae Oswaldo Téllez V. y Mario Sousa S. 2 Fagaceae M. Lucía Vázquez-Villagrán 28 Fouquieriaceae Exequiel Ezcurray Rosalinda Medina L. 18 Gentianaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 60 Gesneriaceae Angélica Ramírez-Roa 64 Gymnospermae Rosalinda Medina L. y Patricia Dávila A. 12 Hernandiaceae Rosalinda Medina L. 25 Hyacinthaceae Luis Hernández 15 Hypoxidaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 83 Juglandaceae Mauricio Antonio Mora-Jarvio 77 Julianiaceae Rosalinda Medina L. 30 Krameriaceae Rosalinda Medina L. 49 Lauraceae Francisco G. Lorea Hernández y Nelly Jiménez Pérez 82 Lennoaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 50 Lentibulariaceae Sergio Zamudio-Ruiz 45 Linaceae Jerzy Rzedowski y Graciela Calderón de Rzedowski 5 Loganiaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 52 Malvaceae Paul A. Fryxell 1 Melanthiaceae Dawn Frame, Adolfo Espejo y Ana Rosa López-Ferrari 47 Melastomataceae Carol A. Todzia 8 Meliaceae Ma. Teresa Germán-Ramírez 42 Menispermaceae Pablo Carrillo-Reyes 70 Mimosaceae Tribu Acacieae Lourdes Rico Arce y Amparo Rodríguez 20 Mimosaceae Tribu Mimoseae Rosaura Grether, Angélica Martínez-Bernal, Melissa Luckow y Sergio Zárate 44 Molluginaceae Rosalinda Medina L. 36 Orobanchaceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 65 Passifloraceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 48 Phyllanthaceae Martha Martínez- Gordillo y Angélica Cervantes- Maldonado 69 Plocospermataceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 41 Por orden alfabético de familia FASCÍCULOS PUBLICADOS No. Fase. Poaceae subfamilias Arundinoideae, Bambusoideae, Centothecoideae Patricia Dávila A. y Jorge Sánchez-Ken 3 Poaceae subfamilia Panicoideae J. Gabriel Sánchez-Ken 81 Polygonaceae Eloy Solano y Ma. Magdalena Ayala 63 Pteridophyta Ramón Riba y Rafael Lira 10 Pteridophyta II Ernesto Velázquez Montes 67 Pteridophyta III Pteridaceae Ernesto Velázquez Montes 80 Sambucaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 61 Sapotaceae Mark F. Newman 57 Setchellanthaceae Mark F. Newman 55 No. Fase. Simaroubaceae Rosalinda Medina L. y Fernando Chiang C. 32 Smilacaceae Oswaldo Téllez V. 11 Theophrastaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. 17 Thymelaeaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. 24 Turneraceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 43 Urticaceae Víctor W. Steinmann 68 Verbenaceae Dominica Willmann, Eva-María Schmidt, Michael Heinrich y Horst Rimpler 27 Viscaceae Leonardo O. Alvarado -Cárdenas 75 Por orden alfabético de familia ISBN 978-607-02-2165-1 9 786070 221651